ПОТРЕБЛЕНИЕ CO2 РАСТЕНИЯМИ

[M.D.Jeorgick]

ПОТРЕБЛЕНИЕ CO2 РАСТЕНИЯМИ

Растворимый неорганический углерод в пресной воде имеется в четырех различных формах, находящихся в динамическом равновесии друг с другом - это углекислый газ (CO2), углекислота (H2CO3), гидрокарбонаты (HCO3-) и карбонаты (CO32-). Суммарное содержание этих веществ в значительной степени определяет буферную ёмкость пресных вод, а их соотношение друг с другом в значительной степени определяет pH.

Водные растения способны потреблять углерод в двух формах: как растворенный CO2 и как анион HCO3~. Все растения могут потреблять углерод в форме CO2. Этот процесс пассивен, не требует затрат энергии и осуществляется путем диффузии из внешней среды в ткань растения. CO2 будет поглащаться тем быстрее, чем больше разница в его концентрации между водой и тканями растения и чем короче растояние, на котором
происходит выравнивание концентраций.

Таким образом если во внешней среде происходит увеличение содержания углекислого газа, то увеличивается и его потребление растениями. Концентрация CO2 в воздухе и воде приблизительно равна 0,5 мг/л. Углекислый газ очень хорошо растворим в воде, однако его диффузия в воде идет приблизительно в 10'000 раз медленнее, чем в воздухе. В стоячих водах это обстоятельство сильно затрудняет потребление CO2. В проточных же водах газ диффундирует лишь через, так называемый, "поверхностный слой" (или границу Прандтла). Это непосредственно прилегающий к поверхности растения обусловленный силами трения крайне тонкий слой, в котором вода неподвижна даже при самом сильном течении. Его толщина приблизительно 0.5 мм, однако это в 10 раз толще, чем у наземных растений. Как результат - требуется приблизительно 30 мг/л свободного CO2, чтобы удовлетворить фотосинтетическую потребность субмерсных водных растений. Течение постоянно приносит с новой водой и новые молекулы CO2, чем поддерживается его концентрация в окружающей среде. Однако известно, что многие растения хорошо растут и в стоячей, и в щелочной воде, где потребление растворенного CO2 весьма проблематично.

Водные растения приспособились к ограниченному количеству CO2 несколькими способами. Многие виды имеют мелкорассеченные листья. Это увеличивает отношение их площади поверхности к объему и уменьшает толщину поверхностного слоя. Водные растения имеют обширные воздушные каналы, называемые аэренхимой, которые позволяют газам двигаться свободно по всему растению. Это дает возможность, перегонять в листья и ассимилировать CO2, который поступит внутрь растения даже при получении его некоторыми видами растений из грунта при помощи корней. Наконец, многие виды водных растений способны фотосинтезировать используя гидрокарбонаты наравне с CO2. Это важное приспособление в щелочных водах при pH между 6,4 и 10,4, когда большинство растворимого неорганического углерода существует в форме гидрокарбонатов.

Было выяснено, что при возникновении белого налета на поверхности листьев растений рН воды с верхней стороны листа щелочное, а с нижней слабокислое. Было высказано предположение, что подобное явление связано с потреблением иона HCO3~. При наличии отрицательного
заряда этот ион уже не может диффундировать в ткань листа подобно CO2. Для этого нужен специальный механизм активного переноса, получивший название "протонового насоса". При этом растение в основном за счет световой энергии транспортирует на внешнюю нижнюю сторону листа H+-ионы сдвигая там рН в кислую сторону и как следствие баланс HCO3~/CO2 в сторону последнего. Полученный таким образом углекислый газ диффундирует в ткань листа.

Одновременно с транспортом протонов идет и перенос OH~-ионов на внешнюю верхнюю сторону листа. Здесь рН повышается, что приводит к выпадению в осадок соединений типа MeCO3 в виде белого налета.

Вцелом процесс потребления HCO3~ менее эффективен чем поглощение CO2 из-за своей энергетической зависимости. Очевидно растения выработали его как приспособление к существованию в щелочных стоячих водах. Растения же кислых проточных вод такого механизма не имеют либо, как
минимум, отдают предпочтение поглощению CO2.

В нейтральных до слабощелочных водах с низкой карбонатной жесткостью (а следовательно и с малым количеством CO2 и HCO3~) большинство растений растет крайне плохо.

Аквариумист может добиться улучшения доставки CO2 водным растениям двумя способами. Во-первых, можно увеличить степень перемешивания воды в аквариуме. Это уменьшит толщину пограничного слоя и будет гарантировать, что уровни CO2 в воде и воздухе находятся в равновестном состоянии. Этот метод недорог, легко осуществим и в большинстве случаев дает положительный эффект.

Во-вторых, CO2 может быть введен в аквариум. Это - более дорогое удовольствие и при выполнении ненадлежащим образом может приводить к гибели рыб. Однако этот метод становится единственно возможным при культивировании растений полностью неспособных использовать гидрокарбонат (например, виды рода Cabomba).