Введение
Variabilichromis moorii является ярким представителем многочисленных популяций lamprologini, которые встречаются на мелководном, скалистом биотопе вдоль берега южной части Озера Танганьика. Он относится к трибе Lamprologini (Пол 1986). V. moorii был обнаружен и выловлен для формального описания J.E.S.Moore в Mbity Rocks и Kinyamkolo, в самой южной точке озера в конце девятнадцатого века (Boulenger 1898). Первые экземпляры из этой коллекции были описаны как темно-коричневые с черноватыми плавниками, имеющие максимальный размер 93 мм. Последующие исследования указали на максимальную длину 103 мм. Интересной особенностью данного вида является окраска подростков. Они не темно-коричневые, а как правило желтые или бежевые. Изменение окраски от желтого до коричневого обычно начинается, когда подростки становятся приблизительно 3-4 см размера. При достижении 5-ти см размера рыба становится коричневого цвета, реже желтоватого, который меняется по достижению ими 6-ти см размера. Согласно наблюдениям есть некоторые морфы в которых присутствуют онтологические изменения внутри популяции. В некоторых популяциях присутствуют подростки изменяющие цвет раньше, чем остальные, а некоторые позже.
Конингс (1998) сообщает о конголезской популяции темноокрашенной с рождения, в то время как подростки такого же размера, из популяции обитающей в районе Kipili окрашены в насыщенный ярко-желтый цвет; Кроме того, подростки в популяции обитающей в Cameron Bay также темно-окрашены с рождения. Büscher (1998) сообщает о присутствии популяции V. moorii в Tembwe (к юго-востоку от Moba) в Конго, но при этом ничего не сообщает на счет окраски подростков. Тем не менее, на фото Büscher пары с мальками в Tembwe подростки бежево-желтые. Kohda (1996) сообщает о черных подростках (1 см в диаметре) во всех популяциях V. moorii между мысом Chaitika и Katoto в Замбии. В Cape Chipimbi, Замбия, V. moorii встречается повсеместно.
Основываясь на личном опыте наблюдения за конголезской популяцией, некоторые подростки бежевые (особенно на юге), другие очень насыщенного коричневого цвета уже в размере около 20 мм, например, подростки популяции из Cape Tembwe (север Moba), морфы, которая была экспортирована в США в конце девяностых и указана в прайсе того времени, как: Neolamprologus moorii " Black - Cape Tembwe, Zaire". В 1998 году был пойман для коллекции одиночный взрослый V. moorii с поразительной ярко-оранжевой окраской. Вылов производился в Longola Hill в Congo, который находится около 10 км к югу от Zongwe, и 24 км к северу от Kapampa. Эта особь вероятно имела хроматическую мутацию и была единственной в своем роде; Другие особи в популяции были обычными черными. Недавно новая популяция V. moorii была обнаружен в южной Танзании. Здесь подростки сохраняют красивую ярко-желтый окраску, пока не достигнут 8-9 см, а затем они меняют цвет относительно быстро. У взрослых особей не происходит никаких особо заметных популяционных изменений, они имеют стабильную темно-коричневую (рис. 1) или черную (рис. 2) окраску с ярко-синей или белой оторочкой хвостового плавника.
Популяции V. moorii обнаруженные возле Cape Tembwe в Конго (Poll 1956) и возле Cape Mpimbwe ( Рис 17) в Танзании (Lundblad и Karlsson 1992) можно сказать являются популяциями, обитающими на крайних границах географического распределения вида. Кроме того в Kalemie (к северу от Cape Tembwe) обитает северная популяция западного побережья.
Рис. 1. Взрослый экземпляр Variabilichromis moorii из Kashia Island. Тело этой популяции темно-коричневого цвета с бежевым спинным плавником.
Рис. 2. Variabilichromis moorii, взрослый экземпляр из Izinga Island, на глубине 5 метров. Эта популяция демонстрирует черную окраску.
Общая экология: Диета, воспроизводство и территория.
В своей естественной среде обитания V. moorii очень часто можно увидеть вместе с подростками, яростно защищающими новорожденных мальков. Кладка может достигать 500 икринок (Herrmann 1987; Konings 1998); внутри одной из исследуемых самок было обнаружено 250 икринок, размером 1 мм (1956). В аквариумах количество мальков достигает 100 шт., чаще 60-70. Анализ содержимого желудка дикарей показал наличие ракообразных и микроорганизмов, а также нитчатые водоросли (Poll 1956); Ямаока (1997) также сообщает о наличие нитевидных водорослей, скорее всего также являющихся частью рациона. Sturmbauer и др. (2008) сообщают, что V. moorii "питается мелкими беспозвоночными и планктоном, т.е. эпилитическими водорослями и организмами в нем"; в других местах виды, как утверждается, питаются преимущественно или исключительно мелкими беспозвоночными (AFC 1993; Sturmbauer др 2008). Наблюдения в озере в южной Танзании (снято в подводном видео «Цихлиды озера Танганьика Цихлиды в дикой природе: Трофеус Мура "Murago Танзания»; Karlsson and Karlsson 2014) показывают травоядный вид Трофеус Мура, заплывающий на территорию V. Moorii и безоговорочно изгнанный, так же как и в случае вторжения на его территорию травоядных Ophthalmotilapia boops. Можно предположить, что эти два вида травоядных конкурируют из-за источника пищи, в то время как V. moorii нет.
Staeck и Linke (1994) считают, что источником питания для Вариабилихромисов служат скопления водорослей. Обычно, V. moorii находится около скал, покрытых толстым слоем длинных водорослей. В этих водорослях вместе с мелкими ракообразными обитают и другие микроорганизмы, которые являются основной диетой V. moorii; нитчатые водоросли вряд ли являются прямым источником пищи и попадают в желудок лишь при поедании ракообразных. С другой стороны, это может указывать на принадлежность к всеядному виду. Зубной ряд V. moorii (рис 15) имеет 9 или 10 одинаковых, умеренно крупных конических зубов на каждой челюсти. V. moorii не ведет себя как типичное травоядное животное, т.е. проводя большую часть своего времени в процессе кормления; Он ведет себя как хищник, кормится лишь изредка. Подростков V. moorii часто можно наблюдать в ожидании чего-нибудь съестного (ракообразных и микроорганизмов).
С другой стороны, один из часто встречающихся видов lamprologini, обитающих в сходной среде обитания, но питающийся преимущественно водорослями, является Telmatochromis brachygnathus, который имеет аналогичное географическое распределение с
V. moorii, то есть встречается в южной и центральной части озера. Некоторые исследователи все же рассматривают V. moorii, как растительноядный вид (Karino 1998, Ota 2012, Hata 2014, Rossiter 1991, Ochi и Awata 2009, Ochi 2012). Variabilichromis moorii является парным субстратокладущим видом, который нерестится среди скал на относительно небольшой глубине. В районе Maleza Island (рис. 3-4) в южной Танзании, V. moorii распространен очень широко, по всей видимости более, чем какие-либо другие виды. В этой местности он встречается на глубине примерно до 10 метров. В другой, самой южной части озера у V. moorii так же самая высокая плотность среди всех видов цихлид. (рис 5)., например, почти треть всех видов цихлид в Kalambo, Замбия, и почти две трети в Kasakalawe, Замбия . 20-летняя перепись рыб в Kasenga Point, скалистой местности вблизи Мпулунгу, в Замбии, привела к заключению, что V. moorii, представляет 13,6% от всех видов рыб прибрежной части, в результате чего является вторым наиболее распространенным видом после Т. vittatus. Исследования, проведенные в дикой природе показали, что V. moorii может иметь очень сложную сеть, контролируемых территорий, которые могут изменяться и отличаться в зависимости от передвижений мальков в поисках кормовой база (рис. 6, 18). Общий размер территории варьируется от 1 до 4 м2, в зависимости от глубины, но, как правило, один из родителей постоянно находится вблизи выводка, а другой патрулирует периферию территории. Размер территории и территориальная защита были изучены и сопоставлены на разных глубинах. Территории на мелководных участках чаще чередовались с территорией других видов рыб, а территории на более глубоких участках были намного обширнее, по-видимому в результате снижения защитных механизмов из-за меньшего количества конкурентов. Другие исследования также показали, что размер территории возрастает с увеличением глубины. V. moorii может обитать на максимальной глубине около 13 метров. Интенсивность атаки и обороны зависит от количества малька в выводке и снижается по мере роста малька. Представители малочисленной группы, независимо от их индивидуального размера, имеют гораздо меньше шансов на выживание. Видимо инстинкт вновь вывести более многочисленный выводок сильнее инстинкта сохранить выводок небольшой по численности.
Рис. 3. Maleza Island на фоне Nausingili Island.
Рис. 4. Nakasenga Point с видом Maleza и Nausingili Islands вдали. Также Singa Island слева, за Nakasenga Point напротив Chopa Hill.
Альтернативная Репродуктивная Тактика.
Альтернативная Репродуктивная Тактика, также известная, как "альтернативные репродуктивные фенотипы", или Альтернативная Тактика Спаривания, была тщательно изучена на зоологических разновидностях в целом, и на разновидностях рыб в озере Танганька в частности, в котором несколько видов показывают яркий пример Альтернативной Репродуктивной Тактики. Самыми известными среди Lamprologini, возможно являюся Lamprologus callipterus, Neolamprologus brevis, Telmatochromis temporalis и Telmatochromis vittatus. Со временем, вероятно, к этой группе будут добавлены и другие, поскольку открываются новые детали в поведении других видов, таких как Telmatochromis dhonti, Altolamprologus compressiceps.
Недавно, альтернативная тактика спаривания была обнаружена у Variabilichromis moorii. Как было сказано выше, V. Moorii является парным видом, с довольно жестким защитным территориальным механизмом в поведении, особенно в период выращивания потомства. V. moorii кажется довольно устойчивой моногамной разновидностью. Все же, генетическое исследование 10 различных выводков V. moorii обнаружило многократное отцовство (гены нескольких различных самцов). Предполагается, что одиночные самцыV. moorii, не имеющие территорий, выполняют репродуктивный паразитизм, и называются
«sneakers» .
«Sneakers» - альтернативная категория половозрелых самцов (среди которых встречается как правило до четырех различных типов поведения, генетически связанных, то есть фенотипов: самцы
«sneakers», самцы спутники, территориальные самцы и самцы
«пираты»), которые обычно меньшего размера и которые вторгаются на территорию пары во время нереста, чтобы оплодотворить икру. Примером самцов
«sneakers» у инкубирующих во рту видов, являются самцы мимикрирующие под самок, например Ophthalmotilapia ventralis. Исследования предполагют, что наиболее часто встречаются по крайней мере два различных репродуктивных типа самцов
V. moorii: мелкие одиночные самцы
«sneakers» и крупные моногамные, занимающие определенные территории.
Рис. 5. Neolamprologus pulcher и Variabilichromis moorii превалирующие в скальном биотопе на глубине 6 метров в Mikongolo Island, Kala Bay.
Рис. 6. Нерестовая пара Variabilichromis moorii с потомством в Izinga Island.
Особенности экологии: Под влиянием луны, но не лунатический.
По-видимому, цихлиды Озера Танганьика обладают уникальным поведением и способом появлением на свет. Но иногда это очень сложно увидеть невооруженным глазом. Кроме интересной различной тактики спаривания, существует также
"Лунный нерест".
Нерест под влиянием Луны известен у морских обитателей, у которых это связано главным образом с приливо-отливными колебаниями. В озерах, однако, существенный эффект от лунных приливов-отливов незначителен или вовсе отсутствует. Все же исследования четырех различных поколений V. moorii обнаружили, что каждое из них появилось примерно в первой лунной четверти.
Исследования исключили случайность этого факта, как возможно зависящего от изменяющегося количества пищи или социальных особенностей. Производители V. moorii (Рис. 7–8) способны к эффективной защите своего потомства лишь в дневное время, из-за достаточного количества света. Эффективность охраны потомства значительно снижается в течение темных ночей. Зубатки и Мастацембелусы являются основными хищниками в Озере Танганьика. Размножающаяся пара V. moorii откладывает свою икру на вертикальную поверхности в скрытые щели камней, в центре своей территории. Икре необходимо как минимум 3 дня до появления личинок. Выклев с учетом лунной синхронизации увеличивает количество выжившего потомства, особенно в личиночной стадии, потому что при лунном свете родители могут фактически видеть нападающих хищников и обороняться от них.
В течение первой четверти к полному лунному периоду, лунный свет над Озером Танганьика появляется, как только солнце начинает садиться (рис. 9).
Поэтому выбор времени нереста происходит на его самых уязвимых стадиях, то есть стадиях икры или личинки, когда лунное освещение имеет свою максимальную продолжительность и интенсивность.
"Точная синхронизация с нерестом в дни, когда ожидается максимальное количество лунного света, наиболее заметна у видов с открытыми, не спрятанными в пещерах кладками икры. Это может быть одной из возможных причин того, почему две другие типичные «лунно-нерестящиеся» разновидности, такие как Lepidiolamprologus elongatus и Lepidiolamprologus profundicola, имеют более точную синхронизацию нереста, чем другие виды".
Лунный свет помогает родителям в визуальном обнаружении хищников, но также и, в период полнолуния охотничья активность ночных хищников значительно сокращается, поскольку они не активны при ярком лунном свете. Этот факт, хорошо известен местным рыбакам, которые не ловят рыбу ночью в течение этого периода. После полной луны ко второй лунной четверти, период темноты после заката становится прогрессивно более длинным снова. Это обеспечивает новые возможности для ночных хищников. Однако, лунная нерестовая синхронизация далека от того, чтобы полностью обезопасить потомство. Несколько других хищных видов специализируются как раз на стратегии охоты в такой период, такие как Mastacembelus zebratus (родственный с Mastacembelus ellipsifer Matthes), специализирующийся именно на поедании икры lamprologini.
“Этот колючий угорь поедает большее количество икры в первых и вторых четвертях лунного цикла, в период наибольшей нерестовой активности субстратокладущих видов, и практически полностью перестает охотиться в последней половине цикла”.
Другой вид lamprologini, который мечет икру под влиянием луны - Neolamprologus mondabu, нерестовая активность которого увеличивается в течении первой фазы полнолуния. Еще один такой вид - Telmatochromis temporalis.
Paleolamprologus toae (Рис. 13–14), возможно являющийся близкородственным видом с V. moorii, является другим потенциальным лунно-нерестящимся видом.
Но исследования репродуктивной биологии P. toae показали очень слабую или вообще практически отсутствующую лунную активность.
Кроме танганьикских lamprologini, данное поведение обнаружено у инкубирующих во рту видов, таких как Eretmodus cyanostictus, так же показывающих лунно- синхронизированый нерест.
Рис. 7. Самец Variabilichromis moorii с мальками в Molwe.
Рис. 8. Взрослая особь в Kalubale возле Kambwimba в южной Tанзании.
Рис. 9. Полнолуние над озером танганьика (слева). С другой стороны солнце только начинает садиться (справа). Cape Mpimbwe на фоне Congo.
Особенности экологии: Ювенильная цветовая мимикрия.
Некоторые разновидности танганьикских цихлид демонстрируют разницу в окраске между взрослыми и ювенильными особями. Изменение окраски от подростка к взрослой особи определяется достижением репродуктивной стадии. Особи с ювенильной окраской не могут рассматриваться взрослыми особями того же вида, как репродуктивные конкуренты, и таким образом не изгоняются от нерестовых территорий, возможно сохраняя как кормовую базу, так и укрытия. Подобный пример цветовой разницы ярко представлен у многих Trophini. В колониях Variabilichromis moorii в Танзании подростки ярко-желтого цвета, контрастируя с черными взрослыми, в некоторых случаях не изменяют желтую окраску на черную до взрослой стадии.
Забота о потомстве у V. moorii длиться в течение приблизительно 100 дней. Для сравнения, у Lepidiolamprologus profundicola и Altolamprologus compressiceps период заботы о потомстве составляет менее 20 дней. Подростки V. moorii могут быть почти полностью взрослыми, но пока у них сохраняется желтая окраска они могут находиться в пределах территорий родителей или взрослых особей того же вида. Интересно, что другим видам lamprologini, с окраской похожей на окраску молоди V. moorii, позволено находится так же в пределах этих территорий. Исследования показывают, что таким видом является Neolamprologus mustax (рис. 12). Его желтая окраска напоминает окраску подростков V. moorii (рис. 19–21), что уменьшает агрессию со стороны хозяина территории.
N. mustax, будучи микрохищником, использует эти территории как кормовые. Кроме того, не все особи N. mustax желтые. В пределах и между морфами особи могут также быть темно-коричневыми. Исследования Ochi и Awata (2009) продемонстрировали поведение взрослого самца V. moorii, оно было менее агрессивное к желтым особям, нежели к черным. Поэтому вероятно, что присутствие темных особей
N. mustax не возможно на территориях V. moorii без агрессии к ним последнего. Кроме того, другие исследования (Ochi и др. 2012) показывают, что N. mustax тратит 60 % светового времени, питаясь на территориях V. moorii, из которых изгоняются большинство других видов рыб.
Исследование показывало, что каждая отдельная особь N. mustax , присутствует на территории одного и того же V. moorii, где она однажды не была изгнана им. Но когда та же самая особь N. mustax заплывала на территорию другого V. moorii , она была атакована и изгнана. Исследование не упоминало тип окраски N. mustax, но можно предположить, что он был желтым, и если это так, тогда можно сделать заключение, что наличие желтой окраски не всегда позволяет особям N. mustax априорный доступ к территории V. moorii. Он должен также быть индивидуально принят.
Рис. 10. Взрослая особь и подростки Variabilichromis moorii в Katondo Point, Cape Mpimbwe.
Рис. 12. Neolamprologus mustax.
Морфология: Внутриродовое исследование.
В середине восьмидесятых годов, Colombé и Allgayer провели ревизию рода Lamprologus, описав три новых рода - Variabilichromis, Paleolamprologus и Neolamprologus - и разделили Lamprologus и Lepidiolamprologus. Пересмотр основывался на наличии подглазничных костей (серия в основном мелких костей, расположенных ниже и вокруг глаз). Разделение V. moorii и P. toae от Neolamprologus было необходимостью того, чтобы сохранить однородность последнего, так как эти два вида обладают различной структурой подглазничных костей, характер которых изначально объединял род Neolamprologus с Lamprologus. Некоторые авторы следовали новой таксономии (Herrmann 1987; Ufermann и др, 1987;. Zurlo 1987), в то время как другие этого не сделали, признавая только один род lamprologini, род Lamprologus (Loiselle 1994).
Poll (1986) отклонил подглазничную структуру в качестве определяющей для рода lamprologini, считая, что она была бы не совсем верной для раздеоения Variabilichromis и Paleolamprologus по такому признаку. Его анализ основывается на разделение Neolamprologus от Lamprologus по различию лучей анальных плавников и различию по продольному ряду чешуек от Lepidiolamprologus. Но Stiassny (1997) все же отделил Variabilichromis частично в силу даже этого принципа. Кроме того, он так же указал на еще более сильное различие подглазничных костей у Paleolamprologus и Neolamprologus, чем у Variabilichromis и Neolamprologus (1997). Takahashi (2003) обнаружил, что все обследуемые виды лампрологов имели 1 из 5 подглазничных костей, за исключением P. toae и V. Moorii (у которых их было больше, а у Р. toae вообще до девяти). Kullander и др. (2014) предположил признать Paleolamprologus как отдельный таксон, основываясь на особенностях строения подглазничной кости и последних данных молекулярного филогенеза P. toae и V. moorii, каждый из которых теперь представляет базовый таксон в трибе Lamprologini. В соответствии с тремя различными способами филогенетического анализа и анализа mtDNA, Paleolamprologus toae является более устойчивым базовым таксоном в трибе Lamprologini.
Рис. 13. Пара Paleolamprologus toae в Kansombo.
Рис. 14. Paleolamprologus toae Kansombо.
Рис. 15. Variabilichromis moorii from Katondo, Cape Mpimbwe.
Генетика: Исследование структуры популяции
Variabilichromis moorii, ареал которого ограничен 600 км , является весьма стенотипной
(стенотипный вид - вид, приспособившийся к обитанию в узком диапазоне условий среды и населяющие лишь немногие и очень похожие друг на друга местообитания, способный выносить лишь ограниченные колебания экологических факторов (обладает низкой экологической валентностью) пещерной цихлидой, и показывает незначительную фенотипическую изменчивость. Как сказано выше, у подростков окраска может меняться от черного, темно-коричневого, бежевого, желтого и оранжевого (рис. 20-21), и есть также различия между популяциями в отношении размера, в котором подростки могут менять окраску (рис. 16). Взрослые особи могут рассматриваться в значительной степени фенотипически, хотя есть некоторые незначительные изменения. В большинстве популяций они черные, а в некоторых других они могут быть темно-коричневыми, или слегка желтоватые, темно-коричневые (рис. 1-2, 7-8).
Несколько исследований генетической структуры цихлид были сосредоточены на популяциях, которые обитают у побережья, разделяемого скалистым субстратом и выделенного географическими барьерами; зафиксированные потоки генов у стенотипных видов пещерников были прерваны у границ барьеров, таких как короткие отрезки песка, устья рек или глубокие воды; и неограниченные потоки генов были у особей, живущих возле непрерывных скалистых берегов, и у цихлиды, которые менее ограничены какой-либо определенной средой обитания. Это отражено на более высокой скорости потока генов. Но географические барьеры не всегда предотвращают поток генов. Барьеры независимо от типа редко являются твердым устойчивым препятствием; в конечном счете, они проходимы. С другой стороны, различные генетические структуры могут развиваться у множеств популяций вдоль одной непрерывной среды обитания, при отсутствии географических барьеров.
Рис. 16. Variabilichromis moorii, подросток в Molwe. Эта особь находится в переходном состоянии между подростковой и взрослой окраской. Обратите внимание на желтый спинной плавник. Размер около 7 см.
Рис. 17. Katondo Point, Cape Mpimbwe. Здесь обитает самая северная танзанийская популяция Variabilichromis moorii.
В озере Танганьика, колебания уровня воды были весьма значительными, что повлияло на модели генетических потоков, диверсификацию и распределение стенотипных цихлид пещерников. У представителей трибы Lamprologini, окраска, как признак видового различия выражена очень условно. Тем не менее, V. Moorii, являясь видом привязанным к скалистой среде обитания, возможно со временем покажет какую-либо морфологическую изменчивость. Lamprologini появились около 5 миллионов лет назад, и V. moorii является старейшим ее представителем! Любое отсутствие диверсификации маловероятно из-за ограничения во времени. Но, как уже было сказано, V. moorii в значительной степени фенотипически однородный вид. Это может означать, что существует постоянный поток генов между популяциями, то есть поток генов потенциально репродуктивной особи V. moorii, пересекающей барьеры обитания, входя в соседние аллопатрические популяции
(аллопатрические виды — виды, разобщенные географически, не встречающиеся на одной территории). Тем не менее, генетическое исследование Duftner и др. (2006) показало, как раз обратное: не только в том, что аллопатрические популяции генетически различны, но также существуют множества генетически различных структур внутри этих популяций, которые проходят по непрерывной скалистой местности вдоль побережья. Предполагается, что V. moorii является филопатрическим и менее дисперсным видом, с особями, далеко не покидающими места своего рождения. А широкое географическое распространение V. moorii, охватывающего почти половину озера, несмотря на слабые способности видового рассеивания, говорит о древнем происхождении данного вида. Тем не менее, очевидно, существует морфологический застой у этой весьма стенотипной цихлиды. Похожие модели генетических структур с высоким уровнем дифференциации внутри популяций вдоль непрерывных ареалов были обнаружены у Eretmodus cyanostictus и у видов Tropheus , которые живут симпатрически с V. moorii. Несмотря на потенциально ограниченную склонность к распространению, тесно связанную с ДНК, популяции V. moorii были обнаружены по обе стороны озера, что уникально для очень стенотопных филопатрических видов, таких как V. moorii. Объяснение такого неожиданного распространения в озере – пересечение большого расстояния с помощью подводных хребтов в периоды низкого уровня воды, а также уровень, возможного колебания воды, которое могло вынудить отдельные особи и популяции расходиться. Похожие модели пересечения озера были обнаружены у Eretmodini и Tropheus.
Рис. 18. Нерестовая пара Variabilichromis moorii Kapere. Многочисленное потомство находится в расщелинах скал.
Рис. 19. Взрослые и подростки в районе Kapere крайняя южная точка в Tanzania.
Цихлиды озера Танганьика намного старше, чем, например, цихлиды озера Малави, что отражается не только в большей морфологической и генетической дифференциации между видами озера Tanganyika, но и большим количеством генетических структур в популяциях и видах цихлид озера Танганьика.
Рис. 20. Подросток Variabilichromis moorii Kampemba Point, юг Cape Mpimbwe; размер около 5 cм.
Рис 21. Прекрасный желтый подросток из Kapere village, Tanzania, 3,5 км севернее Kalambo River, на границе с Zambia.
Результаты исследований V. Moorii, Eretmodus и частично Tropheus показали что отдельные аллопатрические внутривидовые популяции с совершенно разными генотипами могут быть более или менее одинаковые фенотипически. Это показывает не только то, что морфологическое разнообразие не обязательно сопровождается генетическйо диверсификацией, но и то, что морфологическая устойчивость может преобладать в присутствии генетической диверсификации. Очень часто предполагалось, что Чарльз Дарвин считал что процесс эволюции был гладким и постепенным. Конечно, для Дарвина было важно оградиться от преобладающих идей катастрофизма и прогрессивного креационизма. Тем не менее, Дарвин не верил в идеально гладкий и постепенный процесс эволюции, а скорее, в длительный застой и поэтапную диверсификацию.
Виды могут существовать в течение миллионов лет, не изменяя важные специфические особенности; распространенные и менее специализированные виды могут привести к более продвинутым формам; и диверсификация и видообразование могут протекать в ступенчатой манере. Эти и многие другие идеи были частью прерывистого равновесия (Элдридж и Гулд 1972), широко критиковавшегося макро-эволюционной теорией, которая получила широкое признание в девяностых годах и далее (Майр, 1992). Будучи теорией об изменениях в мире природы, она как правило также согласуется с теорией эволюции Дарвина путем естественного отбора (Элдридж 2006).
Клуб любителів цихлід озера Танганьїка
15.03.2015, 00:51
Є чи ні , якщо немає тоді хто і звідки привозив , приносив ..... .
Лінійний вигляд
