и где же "на субстрате" Вы видели анаэробные зоны ?
А есть в ЖК такие зоны, или нет, это бабка на двое гадала. У ж больно условия должны быть специфическими. Нужно отсутствие доступа кислорода, и при этом, нужно слабый ток воды. В грунтах, это реально. В ЖК,-сомнительно.
Читая труды ученых, например Шимека, можно понять, что нитрификационные и денитрификационные зоны непосредственно граничат между собой. Т.е. в одной бактериальной пленке при правильных условиях селятся много групп бактерий.
Да и процесс денитрификации в аквариуме выполняют не только бактерии, а целое множество живых организмов в ЖК, которые осуществляют экспорт органики путем многократного поглощения азотистых и фосфоросодержащих молекул для построения своего тела. При этом каждая последующая цепочка поглощает лишь 10-15% от употребленной массы. Остальные 85-90% (продукты метаболизма) поглощаются другими организмами или выводятся из-вне при помощи скимера.
Деревовидний вигляд