Генетика цихлід озера Танганьїка

[OlehS]

Колись ми про сучасні генетичні дослідження з питань походження та спорідненості різних видів цихлід Танганьїки говорили на з"їзді у Хмельницькому. Може комусь це здасться занадто складним і непотрібним для хобі, але все більше переконуюсь, що саме молекулярна генетика призведе колись до коректної класифікації видів і кращого розуміння їх екології і поведінки. Тому гадаю, треба продовжити. Сподіваюсь, що на цілий ряд питань будемо разом знаходити неочікувані відповіді.

[OlehS]

Отже, пропоную абсолютно "бомбезну" , хоча і досить вже давню (за 2007 рік) статтю, на яку натрапив, шукаючи інфо по Lamprologus speciosus, і до якої лише нещодавно дійшли руки прочитати. Стаття англійською, але я спробував зрозуміло для усіх перекласти її резюме, яке пропоную до Вашої уваги і долучаю також основні рисунки, бо повний текст pdf чомусь не грузиться. Всю перекласти, соррі, нереально. Тому даю адресу, де усю статтю можна побачити у вільному доступі з якісними малюнками і скачати pdf:
http://bmcevolbiol.biomedcentral.com.../1471-2148-7-7


Reticulate phylogeny of gastropod-shell-breeding cichlids from Lake Tanganyika – the result of repeated introgressive hybridization

Stephan Koblmüller1, Nina Duftner2, Kristina M Sefc1, Mitsuto Aibara3,
Martina Stipacek1, Michel Blanc1, Bernd Egger1 and Christian Sturmbauer*1

BMC Evolutionary Biology 2007, 7:7 doi:10.1186/1471-2148-7-7

Ретикулярна філогенія цихлід-мушлівців (ракушкових) з озера Танганьїка - результат повторювальної інтрогресивної гібридизації

(Мій додаток: «Reticulate» означає netlike, - тобто сіткоподібний, мережаний, непрямолінійний, перехресний. «Філогенія» - тут дослідження характеру спорідненості чи спільності походження окремих видів)

Резюме
Передумови: Триба Lamprologini є основною лінією цихлід озера Танганьїка, що розмножуються на певних субстратах.
(Мій додаток: Три́ба (лат. tribus) — це таксономічна категорія, що займає проміжне положення між підродиною і родом)

Серед кількох різних стратегій історії життя, знайдених в Lamprologini, пристосування жити і розмножуватися в пустих раковинах черевоногих молюсків гастроподів (shell-breeding), ймовірно, є найбільш своєрідним.
Хоча shell-breeding виникало кілька разів в еволюційній історії історії лампрологусових, усі обов'язкові і більшість факультативних мушлівців (shell-breеders) належать до так званої "закостенілої групи" ("ossified group"), монофілетичного лінії в межах цихлід триби Lamprologini.
(Мій додаток: Монофілетичні – такі, що мають єдиного спільного предка)

Так як їх особливий стиль життя дає можливість цим видам жити і розмножуватися дуже близько один від одного, ми припустили, що ці цихліди можуть бути особливо схильними до випадкової гібридизації, і що генетична інтрогресія могла вплинути на еволюційну історію цієї лінії цихлід.
(Мій додаток: «інтрогресія» – це внесення генетичного матеріалу від одного окремого виду до іншого)

Результати:
Наш аналіз виявив розбіжності між філогенетичними гіпотезами на основі даних мітохондріальної та ядерної ДНК. У той час як «ядерна» філогенія узгоджувалась з морфологічними, поведінковими і екологічними характеристиками, декілька видів - як правило, вузькоспеціалізовані мушлівці (shell-breеders) розміщувались на контрадикційних позиціях мітохондріальної філогенії. Така «неузгоджена» філогенія чітко вказує на повторні випадки інтрогресивної гібридизації між декількома віддалено-спорідненими видами-мушлівцями, що призвело до сіткоподібного характеру філогенії цієї групи цихлід. Довгі внутрішні гілки та високий рівень статистичної підтримки (high bootstrap support) для багатьох внутрішніх вузлів мітохондріального філогенетичного дерева свідчать проти значного ефекту древнього неповного лінійного сортування (ancient incomplete lineage sorting) на відповідну філогенетичну реконструкцію. Більш того, ми наводимо морфологічні і генетичні (дані мтДНК і мікросателітів) докази гібридизації у процесі (ongoing hybridization) серед віддалено-споріднених мушлівців. У цих випадках територіальні самці імовірного батьківського виду є занадто великими, щоб протиснутись всередину мушлі їхніх партнерок, і, таким чином, вони повинні виділяти свою сперму над входом до мушлі для запліднення ікри. При розповсюдженні сперми водними потоками і під впливом хвиль, транс-видове запліднення кладок ікри в сусідніх мушлях виглядає неминучими, коли постзиготична ізоляція є неповною.
(Мій додаток: неповна «постзиготична ізоляція» означає, що різні види лампрологів не є достатньо генетично віддаленими, щоб на них діяв цілий ряд генетичних обмежень, що унеможливлюють появу фертильних гібридів)

Висновок: На основі безпосереднього спостереження природних гібридів ми приходимо до висновку, що гібридизація між віддалено-спорідненими видами цихлід-мушлівців озера Танганьїка неминуче випливає з їх екологічної спеціалізації.
Мій додаток: дивіться Figure1, комунальна шведська сім"я.

Більш того, встановлена невідповідність між мультилокусними філогененіями на основі послідовностей мітохондріальних та ядерних (геномних) ДНК, передбачає, що повторювані події гібридизації серед досить генетично-віддалених таксонів позначилися на диверсифікації цієї групи цихлід та спричинили ретикулярний (сітчастий) характер їх спорідненості (філогенії).
Fin

Я виділив кольором найбільш важливі місця.
Зверніть увагу на рисунки 4 і 5 (там з картинки і стрілок все зрозуміло без перекладу). За даними авторів, наприклад, Lamprologus speciosus є нащадком безпосерднього гібрида Neolamprologus brevis з Neolamprologus wauthioni !!! А в останнія вид "вніс свій вклад" Lamprologus callipterus. Абсолютна неперебірливість виходить у статевих контактах у них, однако У статті описують події гібридизації, які мали місце мільйони і сотні тисяч років тому, але не тільки (див. нижче).

Тепер зрозуміло, чому так-званий "чорний оцелатус" Lamprologus speciosus так суттєво відрізняється за поведінкою від справжнього оцелатуса, - це все від прадіда бревіса...Ніколи б не подумав...
А на рис. 5 автори взагалі наводять дані генетики по природних гібридах, виловлених в озері. Пишуть: "В межах невеликої площі, що містила кілька гнізд Lampriologus callipterus у південному районі озера Танганьїка (Близько Wonzye, Замбія), ми зібрали чотири екземпляри риб, які не змогли ідентифікувати на рівні виду, але які явно були цихлідиами Lamprologini."

І ще: ця стаття ніяким чином не говорить про те, що в аквах можна схрещувати як попало різні види лампрологів. Навпаки, вона ще раз свідчить, що треба бути обережним в комунальних аквах з декількома видами.

Сподіваюсь, усім буде цікаво.
Для наступного посту є цікаве інфо про походження кальвусів, компресів і алтів-шеллів, але треба потратити трохи часу на переклад. Далі буде.

[Вячеслав69]

Дякую, Олеже, за цікавенну статтю та за намагання перекласти для широкого загалу.
Насправді, не науковцеві складно щось зрозуміти навіть українською, не кажучи за англійську. Тому дуже чекаємо Ваших хоча б часткових роз'яснень та коротесенькіх висновків.

До речі, там, в статті є дуже цікаві посилання.

[OlehS]

Допис від Вячеслав69

Насправді, не науковцеві складно щось зрозуміти навіть українською, не кажучи за англійську. Тому дуже чекаємо Ваших хоча б часткових роз'яснень та коротесенькіх висновків.

Я намагався зробити максимально-доступними мої пояснення. Пробую ще далі спростити і скоротити:

Отже, ці вчені виявили у декількох видів мушлівців мітохондріальну ДНК з інших віддалено-споріднених видів Озера. Зокрема, це стосується Lamprologus speciosus, Neolamprologus wauthioni, Naolamprologus multifasciatus i Neolamprologus fasciatus. Kрім того, вони виявили в Озері сучасні гібриди між Neolamprologus brevis\calliurus з однієї сторони та N. fasciatus i N. callipterus з іншої. Висновок: комунальне життя мушлівців невідворотно призводить до випадкового але частого "перехресного запилення" в природі і цей процес колись був важливий в утворенні нових видів. Так напр. L. speciosus є очевидно нащадком гібрида між N. wauthioni i N. brevis.

[Cognitio rerum]

Допис від OlehS

За даними авторів, наприклад, Lamprologus speciosus є нащадком безпосерднього гібрида Neolamprologus brevis з Neolamprologus wauthioni !!! А в останнія вид "вніс свій вклад" Lamprologus callipterus. Абсолютна неперебірливість виходить у статевих контактах у них, однако У статті описують події гібридизації, які мали місце мільйони і сотні тисяч років тому, але не тільки (див. нижче).

Тепер зрозуміло, чому так-званий "чорний оцелатус" Lamprologus speciosus так суттєво відрізняється за поведінкою від справжнього оцелатуса, - це все від прадіда бревіса...Ніколи б не подумав...

Думається особливості поведінки диктуються все-таки умовами проживання..
В цьому плані було б справді цікаво вияснити чим же відрізняються умови проживання тих же оцелатумів і бревісів наприклад, які дійсно привели до різної поведінки близьких генетично (якщо вони можуть схрещуватись між собою) видів

а ще, ех.., щось сумнівно імхо що всі описані види танганійських цихлід (які є предметом даної дискусії) ретельно перевіряли на генетичному рівні..
Тому дуже можливо, що деяка частина видів виявиться просто різними популяціями одного виду які мають різний фенотип (зовнішній вигляд)

[OlehS]

Допис від Cognitio rerum

Думається особливості поведінки диктуються все-таки умовами проживання..

І генами (спадковістю) також.

[/QUOTE] В цьому плані було б справді цікаво вияснити чим же відрізняються умови проживання тих же оцелатумів і бревісів наприклад, які дійсно привели до різної поведінки близьких генетично (якщо вони можуть схрещуватись між собою) видів. а ще, ех.., щось сумнівно імхо що всі описані види танганійських цихлід (які є предметом даної дискусії) ретельно перевіряли на генетичному рівні..
Тому дуже можливо, що деяка частина видів виявиться просто різними популяціями одного виду які мають різний фенотип (зовнішній вигляд)[/QUOTE]

Є різні трактування поняття "вид". Згідно деяких трактувань, якщо особини виглядають по-різному, але схрещуються і дають плідне потомство - це не зовсім окремі види, а швидше дуже віддалені підвиди, або нові види на стадії формування. .. Дуже непросто провести безапеляційну межу між такими видами\підвидами, коли немає і не було повної репродуктивної ізоляції (як у випадку лампрологів Танганьїки), - різниця між ними якихось пару мільйонів років еволюції.

В генетиці цихлід ще дуже мало даних і багато темних плям. Але, порівнюючи з тим, що було якихось 10 років тому, - прогрес! Їх власне тому і досліджують все більш активно, бо Танганьїка є природним еволюційним котлом, за яким можна безпосередньо спостерігати і досліджувати механізми видоутворення.

[Cognitio rerum]

Допис від OlehS

І генами (спадковістю) також.

А звідки відповідні гени як не пристосування в процесі еволюції до певних умов?
виходжу з припущення що нічого в цьому світі не відбувається просто так ))) і от допустим два (чи більше) види еволюційно одержали подібні пристосування (ховатися/розмножуватися в ракушках), очевидно що до цього вони прийшли внаслідок певних умов життя (як мінімум відсутність зарослів рослин, в яких можна було б заховатися + наявність порожніх ракушок, в яких таки можна заховатися) але як бачимо ці два види (наприклад оцелатум і бревіс) таки доволі відрізняються в поведінці..
питання: чому?? Очевидно що або умови навколишнього середовища в них таки різні, або ж вони знайшли різні ніші харчування..
Підкиньте ще версії? ))))
В цьому плані справді цікаво було б дослідити чи знайти мапу ареалів існування різних видів ракушкових в Озері

Допис від OlehS

Є різні трактування поняття "вид". Згідно деяких трактувань, якщо особини виглядають по-різному, але схрещуються і дають плідне потомство - це не зовсім окремі види, а швидше дуже віддалені підвиди, або нові види на стадії формування. .. Дуже непросто провести безапеляційну межу між такими видами\підвидами, коли немає і не було повної репродуктивної ізоляції (як у випадку лампрологів Танганьїки), - різниця між ними якихось пару мільйонів років еволюції.

Ну так +
І через ці різні трактування і виникає путаниця, а ще якщо врахувати що поняття "вид" в біології було прийняте задовго до можливості вивчати особини на рівні геному
От собака і вовк наприклад. Загально прийнято що це різні види, а вони можуть вільно схрещуватись і давати плодюче потомство (десь є таке визначення виду як сукупності особин що можуть вільно схрещуватись і давати плодюче потомство)))

Допис від OlehS

В генетиці цихлід ще дуже мало даних і багато темних плям. Але, порівнюючи з тим, що було якихось 10 років тому, - прогрес! Їх власне тому і досліджують все більш активно, бо Танганьїка є природним еволюційним котлом, за яким можна безпосередньо спостерігати і досліджувати механізми видоутворення.

Прогрес є звичайно але треба врахувати що подібні дослідження є справою доволі таки дороговартісною, на одне тільки генетичне вивчення днк напевно треба немало часу, грошей і т.д. А цихліди Танганьїки нажаль на сьогоднішній день цікаві більше з точки зору комерційної з однієї сторони і любительської акваріумістів любителів з іншої. Тому здається ще довго "види" будуть опреділятися як "принцеси", "королеви", "рекс-кінг-чемпіони" і т.д. (це я так без привязки до чогось)
Хоча, якщо серйозно, то цихліди танги - унікально цікаві не тільки генетикам а і етологам напевно також не менше

[Вячеслав69]

Допис від Cognitio rerum

От собака і вовк наприклад. Загально прийнято що це різні види,

canis lupus
et canis lupus familiaris Це один вид.
Але справа не в тім песововкособаці, а в досить цікавій статті. Я, на жаль, дуже погано читаю англійською ( специфічну наукову статтю і більшість англійців, впевен, погано прочитають), ще гірше розумію машинний переклад гугла , тому довіряю та вдячний висновкам Олега.
Гінетичні дослідження досить точні на відміну від наших домислів та може нарешті прояснять таксономію видів. Дуже цікавить походження деяких лампрологів,наприклад.
Чи хоча б посприяють точному означенню біологічного виду.

[OlehS]

Допис від Cognitio rerum

А звідки відповідні гени як не пристосування в процесі еволюції до певних умов? :002:

цілком вірно.

але як бачимо ці два види (наприклад оцелатум і бревіс) таки доволі відрізняються в поведінці..
питання: чому?? Очевидно що або умови навколишнього середовища в них таки різні, або ж вони знайшли різні ніші харчування..
Підкиньте ще версії? ))))
В цьому плані справді цікаво було б дослідити чи знайти мапу ареалів існування різних видів ракушкових в Озері

за час свого існування в Озері не раз то зростав то падав рівень води, на сотні метрів! Це створювало географічні бар"єри між популяціями та репродуктивну ізоляцію, і з часом вело до утворення нових підвидів та "майже видів". Коли рівень води підіймався. популяції іноді відновлювали контакт і гібридизувались знову, інколи ні, бо вже відрізнялись за дієтою, глибиною проживання, вибором партнерів ітд. Тоді ареали різних видів можуть перекриватись. Так, швидше всього, утворились різні види мушлівців-лампрологів. Є й інший більш складніший спосіб, коли популяції того ж виду можуть розходитись і без чіткої географічної ізоляції. Так власне утворились форми -мушлівці у альтів і тельматохромів (я колись на форумі постив відповідну статтю).

Тому здається ще довго "види" будуть опреділятися як "принцеси", "королеви", "рекс-кінг-чемпіони" і т.д. (це я так без привязки до чогось)

Не второпав. Усі види менш-більш добре описані і мають відповіжні латинські назви. А от чи відносити когось до роду Neolamprologus чи Lamprologus - тут повний бардак. Я приводив приклад L. speciosus як потенційного потомка від N. brevis i N.wauthioni, - так не буває, щоб з двох неолампрологів вийшов представник іншого роду . Тому з новими даними генетики нас чекає нова рекласифікація видів.
Добре відомий приклад Neolamprologus fasciatus, якого підозрювали у родинних зв"язках з альтами. Саме генетика показала, що він з ними немає нічого спільного, а є родичем напр. L. callipterus.

Хоча, якщо серйозно, то цихліди танги - унікально цікаві не тільки генетикам а і етологам напевно також не менше

Так, вони цікавлять вчених-екологів і еволюціоністів не менше, ніж акваріумістів.

[Cognitio rerum]

Допис від OlehS

за час свого існування в Озері не раз то зростав то падав рівень води, на сотні метрів! Це створювало географічні бар"єри між популяціями та репродуктивну ізоляцію, і з часом вело до утворення нових підвидів та "майже видів". Коли рівень води підіймався. популяції іноді відновлювали контакт і гібридизувались знову, інколи ні, бо вже відрізнялись за дієтою, глибиною проживання, вибором партнерів ітд. Тоді ареали різних видів можуть перекриватись. Так, швидше всього, утворились різні види мушлівців-лампрологів. Є й інший більш складніший спосіб, коли популяції того ж виду можуть розходитись і без чіткої географічної ізоляції. Так власне утворились форми -мушлівці у альтів і тельматохромів (я колись на форумі постив відповідну статтю).

дякую, суперово описано. цікаво було прочитати

Навіть збільшення/зменшення кількості хижаків імхо може повпливати..
у якоїсь особини виникне випадкова мутація (що допоможе пристосуватись до чогось) і під впливом нових обставин виявиться корисною і закріпиться
Інші виявляться в невигідних обставинах але якщо повністю все ж знищені не будуть то в наступному році, якщо чомусь хижаків стане менше, зможуть піти своїм еволюційним шляхом

Допис від OlehS

......Не второпав. Усі види менш-більш добре описані і мають відповіжні латинські назви

Так, звичайно. Але до нас (акваріумістів-любителів) риба зазвичай попалає не з лабораторій вчених, а від комерсантів, які полюбляють давати своєму товару привабливі комерційно назви. Що частенько потім закріплюються )))

Допис від OlehS

чи відносити когось до роду Neolamprologus чи Lamprologus - тут повний бардак

Думаю причиною є те, про що зазначав трошки вище: і біології поняття виду чи роду введено значно раніше ніж можливість досліджувати генетично. І систематика проводилась здається більше анатомічно (по будові скелету, кількості лусочок, будові інших органів і т.д.) Якщо б досліджувати геном всіх описаних вже видів, то можливо довелося б багато чого стирати резинкою

Допис від OlehS

Так, вони цікавлять вчених-екологів і еволюціоністів не менше, ніж акваріумістів.

..мав на увазі таки еТологів - тих, хто вивчає поведінку тварин
(мене і самого цихліди Танги) приваблюють перш за все своєю незрівнянною поведінкою

[OlehS]

Допис від Cognitio rerum

Але до нас (акваріумістів-любителів) риба зазвичай попадає не з лабораторій вчених, а від комерсантів, які полюбляють давати своєму товару привабливі комерційно назви. Що частенько потім закріплюються )))

Як правило, комерсанти правильно вказують вид, а далі часто є проблеми з точним місцем вилову, чи локалем, які інколи не відповідають дійсності (напр. дається поселення за 10 км від берегової лінії - себто відомо де рибу брали, але не зовсім відомо. де зловили). Або додається комерційна назва, як Ви пишете, яка повинна допомогти рибу продати, але може вносити плутанину щодо місця вилову. Ну і інколи з"являються риби з приставкою "sp", - неідентифіковані до виду. Інколи, це не нові популяції, а насправді види (як напр. Altolamprologus sp. Sumbu shell), які чекають, доки до їх опису дійдуть руки у іхтіологів, яких дуже мало насправді, а риб багато.

[Cognitio rerum]

Допис від OlehS

Як правило, комерсанти правильно вказують вид, а далі часто є проблеми з точним місцем вилову, чи локалем, які інколи не відповідають дійсності (напр. дається поселення за 10 км від берегової лінії - себто відомо де рибу брали, але не зовсім відомо. де зловили).

Ммм.. чомусь я відносно цього значно більший скептик ніж Ви ))))))

Відразу зазначу що це лише моє скромне імхо і тому я в жодному разі не буду сперечатися

[Cognitio rerum]

Ініціюю в рамках даної теми (окремої при поверхневому огляді архівних тем не знайшов) обговорення ще одного питання, яке мені видається важливим:
В практиці людина, яка має бажання утримувати той чи інший вид цихлід Танганьїки, зазвичай купує 8-10 особин молодняка з одного виводку, з яких потім формується пара чи дві, від яких потім при успішному розведенні реалізується потомство, яке відповідно невеликими групками мальків одного виводку знову попадають в одні руки.. і т.д. І подібна практика одобрюється і рекомендується навіть самими авторитетними авторитетами)))) від танганьїки...
В цей же час будь який середньої досвідченості гуппібрідер (людина що займається селекцією гуппі) з усмішкою скаже що подібне чревато негативними наслідками вже в 2-3 (ну хай в 4-5) поколіннях, які виявляться ослабленими, з дефектами окраски та інше.
OlehS, заглянув у Ваш профіль і прочитав що Ви біолог по спеціальності
Тому апелюю в значній мірі до Вас: як до подібного близькогенетичного схрещування відносяться науковці, наскільки відчутні наслідки імбридингу? (думаю наукові розробки з даного питання давно є, от тільки треба би їх знайти...)

[OlehS]

Допис від Cognitio rerum

І подібна практика одобрюється і рекомендується навіть самими авторитетними авторитетами)))) від танганьїки...

Ні, це не вірно, автроитети як правило люблять короткі F: 1-3....

Допис від Cognitio rerum

середньої досвідченості гуппібрідер з усмішкою скаже що подібне чревато негативними наслідками вже в 2-3 (ну хай в 4-5) поколіннях, які виявляться ослабленими, з дефектами окраски та інше.

Як правило дійсно після 4-5 коліна, лише для окремих видів, і часто тих, що є інбридингованими (обмежено різноманітними) уже в природі, напр. локальні замкнуті популяції. Потім риби при розведені від однієї пари з кожного F потомства поступово стають уніформно-подібними. Якщо при цьому немає достатньої селекції-відбраковки, особливо плідників, - випадково можна зафіксувати якісь несприятливі ознаки. Щоб уникнути цього, рецепт простий - кожні 4-5 колін "підсвіжувати кров", включаючи "неблизькоспоріднену" рибу у розведення, напр. обмінюючись у клубах, чи купляючи дикунів, F1, і тд.

Допис від Cognitio rerum

заглянув у Ваш профіль і прочитав що Ви біолог по спеціальності

Є таке, але займаюсь клітинною і молекулярною біологією раку, а не риб

Допис від Cognitio rerum

як до подібного близькогенетичного схрещування відносяться науковці, наскільки відчутні наслідки імбридингу? (думаю наукові розробки з даного питання давно є, от тільки треба би їх знайти...)

Якщо по науці, цим питанням треба спеціально поцікавитись. Гляну більш предметно. Оскільки генетику для риб з акварфіумів ніхто не робить, потрібно шукати інші аналоги і моделі. Напр. при штучному розведенні лосося на фермах, там точно є дані щодо впливу інбридінгу (близькоспорідненого схрещування) на життєздатність риб.

[Вячеслав69]

Допис від Cognitio rerum

подібна практика одобрюється і рекомендується навіть самими авторитетними авторитетами)))) від танганьїки...

На жаль до такої практики ЗМУШЕНІ прибігати, а не одобрювати та рекомендувати і авторитети, і ні.
Скільки було завезено нових видів/морф після стрибка курсу $? Не кажучи про завезення особин зі "свіжою кров'ю" для покращення гінетичних ліній видів/морф вже перебуваючих та розведених в Україні.
З цим важко не рахуватись.
Особито я, маючи можливість змішав дві лінії сіміліса. Наскільки мені відомо, Костянтин додав до цього симіліса ще лінію.
Не так все запущено і певна робота по освіженню ліній ведеться.